［摘要］综述了鱼类，甲壳类，贝类水产动物的血细胞免疫研究进展，为进一步了解血细胞在正常的生理活动中和一些疾病病理生理发展过程中的作用、探讨血细胞的免疫调节机制以及其它相关研究提供参考。
［关键词］鱼类 甲壳类 贝类 血细胞 免疫
基于水产动物病害防治不理想的现状，研究水产动物的机体免疫防御反应，寻找有效的免疫防制方法，渐渐活跃。而血细胞在水产动物机体的免疫防御系统中发挥着重要的作用，是机体抵御外来病原生物侵袭的主要屏障。 不同水产动物的血细胞的种类和形态有相同之处，从这一点我们得到一定的提示，在非特异性免疫中，其功能也可能具有一定的共性。目前，关于水产动物血细胞的研究，比较系统、成熟的报道多集中在鱼类、甲壳类和贝类。
1．鱼类
1．1鱼类的血细胞：许多学者根据鱼类血细胞的形态、染色及胞质中细胞器的种类和颗粒的形态将其分成红细胞、淋巴细胞、单核细胞和粒细胞，至于粒细胞的分类依据和命名原则，以及鱼类血液中是否有浆细胞，还存在较大争议。根据粒细胞对Romanowsky stain的亲和性结合其形态特征，可将其分为嗜酸性粒细胞、嗜中性粒细胞和嗜碱性粒细胞。电镜水平可据其颗粒形态及结构，暂将其分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型粒细胞。而对于鱼类的血栓细胞，应将其归类于白细胞还是与红细胞白细胞并列的另一种细胞，各学者观点不一。
1．2鱼类血细胞的免疫：鱼类的血细胞具有吞噬、分泌等功能，可参与机体的防御、伤口修复等。红细胞的主要功能是由血红蛋白携带、运输氧气，另外鱼类的红细胞有一定程度的吞噬功能，吞噬作用是鱼类红细胞免疫功能的主要表现形式之一。张奇亚等研究发现用不溶性抗原注射草鱼，1～ 2ｈ后取血涂片观察，有的红细胞内有不溶性抗原颗粒 ，有的红细胞出现变形或向细胞附近的不溶性颗粒伸出伪足，也证明了鱼类的红细胞均具有一定的吞噬能力。鱼类的大部分免疫球蛋白是由受刺激的淋巴细胞产生的。炎症时，淋巴细胞接受巨噬细胞传来的抗原信息，然后，演化成免疫淋巴细胞和浆细胞，从而产生细胞免疫和体液免疫。单核细胞有活跃的变形运动，明显的趋化性和一定的吞噬功能，消灭侵入机体的细菌，吞噬异物颗粒，参与免疫反应 ，单核细胞还可能转化为巨噬细胞而进入一些器官组织发挥吞噬作用。血栓细胞是具有凝血作用的细胞，能分泌凝血酶，从而使纤维蛋白原发生聚合反应。血栓细胞还具有较弱的吞噬作用。嗜中性粒细胞参与机体的炎症反应，有活跃的运动能力和吞噬功能。
2．甲壳类
2．1甲壳类动物的血细胞：有关甲壳动物血细胞形态学研究始于19世纪，Banchau将甲壳动物血细胞分成三类：透明细胞(hyalinecell)，半颗粒细胞(semigranularcell)和颗粒细胞(granularcell)；Bodammer将蓝蟹 (Callinectessapidus)的血细胞也分为以上三类。Martin把单肢虾和加州对虾的血细胞分为：无颗粒细胞、小颗粒细胞和大颗粒细胞。目前，甲壳类血细胞的分类与命名渐趋一致，其分类依据一般为：血细胞胞质中颗粒的有无、颗粒的多少以及颗粒的大小，其命名一般为：无颗粒细胞/透明细胞、小颗粒细胞/半颗粒细胞、大颗粒细胞/颗粒细胞。而陈平的对虾血细胞分类：除一般分类的三种细胞，还特别提出了一种“浆样细胞”，其胞质充满板层状糙面内质网，但不含特殊颗粒，不能确定其是否由透明细胞转化而来，而且此种血细胞只在草虾和日本对虾的结缔组织、淋巴样组织和组织间隙腔中观察到。
2．2甲壳类动物血细胞免疫：吞噬作用是虾类血细胞最重要的免疫防御机能，其过程包括：对异物的识别、粘连、聚集、摄入、清除等。无颗粒细胞，它不受外来溶解物的影响，缺乏酚氧化酶活性，但在体外活化的酚氧化酶原系统组分可以激活这种细胞的吞噬能力，吞噬作用是这类细胞的一种基本性。小颗粒细胞，含有数目可变的小细胞质颗粒和少量的酚氧化酶原，该类细胞通过与微生物多糖（Lipopclysaccharide，脂多糖）或?茁G（*-1,3-glucan,*-1,3葡聚糖）结合而导致脱颗粒，脱颗粒作用与识别异物的能力有关，小颗粒细胞在防御反应中具有活跃的胞吐作用和识别异物的能力，因此被认为是防御反应的关键细胞。大颗粒细胞，内含大的颗粒以及大量酚氧化酶原组分，这类细胞不具有吞噬性。大颗粒细胞通过76KD因子或?-1,3-glucan结合蛋白（?-1,3-glucan binding protein BGBP）实现脱颗粒。小颗粒细胞和大颗粒细胞可被低浓度的钙离子所诱导，引起胞吐作用，释放酚氧化酶原、76KD蛋白（非活性形式）和proppA(propophenoloxidase activating enzyme)，它们是proPO系统（propophenoloxidase activating system）的主要蛋白。由于proPO系统主要存在于大颗粒细胞内，因此，76KD因子和BGBP就成为控制proPO系统释放的重要物质，proPO系统作为一识别和防御系统发挥重要作用。
血细胞在甲壳动物的伤口修复过程中也起着十分重要的作用，在一般情况下伤口修复经历血细胞浸润、血细胞对异物或坏死组织的包掩，并分泌产生黑色素、纤维细胞使胶原纤沉积、血细胞对异物或坏死组织的吞噬、上皮细胞迁移到伤口形成新表皮等几个过程。
3．贝类
3．1贝类血细胞:贝类血细胞的分类目前没有统一的标准，有的按形态分类，也有按内源酶、抗原性和凝集素分类 。Auffret依据血细胞颗粒的有无和染色性质不同，将牡蛎 (Crassostrea gigas)的血细胞分为 2类：透明细胞和颗粒细胞。Bubel等和Bayne等分别在紫贻贝（M?ytilus galloprovincialis）和加洲贻贝(Mytilus californianus)中发现了3种血细胞，嗜酸性颗粒细胞、小嗜碱性透明细胞(small basophilic hyalinocyte)、大嗜碱性透明细胞(1arge basophilic hyalinocyte)，其中嗜碱性细胞包含有溶酶体酶，能吞噬胶体碳颗粒；而颗粒细胞体积较小，在血淋巴中占优势，是防御反应中最早出现的细胞类型。Maria J.根据染色性质和血细胞抗原性，用单克隆抗体将贻贝(Mytilusgalloprovincialis)的血细胞分成 3类：透明细胞，大颗粒细胞和小颗粒细胞。李太武等根据ALP的多少，将扇贝血细胞分为3类，一是阳性颗粒较少的细胞；二是质膜上有大量阳性颗粒的细胞；三是细胞质中具有大量阳性颗粒的细胞。邢婧等采用吉姆萨染色和密度梯度离心将栉孔扇贝血细胞分为透明细胞和颗粒细胞。
3．2贝类血细胞免疫:贝类血细胞的免疫反应主要体现在吞噬能力、抗菌活力等方面。Bayne将吞噬过程分为趋化、接触、内化3个阶段。(1)趋化过程中首先进行识别，对外来物质的识别和粘附很可能是由该物质的表面性质和血细胞上的受体共同决定，识别后的清除速率取决于细胞表面的特征，吞噬反应的强度是由外源颗粒的表面特征和调理因子共同控制的．(2)血细胞的伪足伸展包绕外物，伪足相接触后融合，形成吞噬小体将外源颗粒吞入细胞；接着形成吞噬小泡；吞噬小泡与溶酶体融合；最后消化后剩余部分被运输到身体其他部分排出体外。(3)血细胞对吞噬后的病原体的杀伤主要是就通过两条途径实现，一是将外源颗粒内化后形成吞噬小体(phagosomes)，然后吞噬小体与含有水解酶类的胞质颗粒融合，逐步将外源颗粒水解消化．颗粒细胞中的水解酶包括磷酸酶、脂酶、蛋白酶、葡萄糖苷酶等，有很高的活性并随温度和季节有所变化；另一条途径是通过伴随吞噬作用的呼吸爆发(respiratory burst)，其中超氧阴离子自由基是呼吸爆发作用中的最先产物，超氧阴离子本身并不参加血细胞的杀菌活动，但重要的是它进一步反应产生其它的活性氧成分，这些活性氧成分可以直接对外源生物起到杀伤作用。贝类血细胞的大、小颗粒细胞均能产生活性氧，小颗粒细胞强于大颗粒细胞。大颗粒细胞以溶酶体酶释放来杀伤病原体，而小颗粒细胞则产生高活性的活性氧来抵御外源物质的损害。除吞噬作用之外，血细胞还参与其他各种主要的免疫功能。如可进行炎症、包囊、损伤修复，移植排斥等，两类血细胞在这些过程中表现出不同的细胞行为，行使不同的功能。对各种水产养殖动物而言，免疫生物学研究的主要目的是病害防治。在鱼病学研究领域，免疫诊断与免疫防治技术已得到了前所未有的发展，被公认为是最具发展前景的研究方向之一。在甲壳动物中，由于不存在免疫球蛋白，缺乏抗体介导的免疫反应，因而它不能通过接种来达到自我保护的目的。从目前情况看，选择合适的免疫增强剂来提高虾类机体的防御机能，将成为今后虾类病害及其防治研究的重要方向。关于贝类，其内部防御过程中是否有细胞间的信息传递，现在一直没有任何证据。但总体说贝类免疫学领域正从一个描述阶段进入一个成熟的实验阶段。其它一些珍贵水产动物例如海参，海胆的免疫学研究领域，总体说尚不成熟，还需投入大量的工作进行深入研究。