摘要：指出了将行为研究理论运用到动物保护中是生物保护学的一个新发展方向，大熊猫行为学和行为生态学不断发展的同时，相关的行为知识也逐渐被应用在栖息地管理、种群动态监测、种群灭绝风险预测、圈养大熊猫饲养和繁殖、圈养大熊猫放归等大熊猫保护和管理的具体实践中，对大熊猫的保护有着积极意义。总结了大熊猫行为研究在保护管理实践中比较重要的应用，并对今后大熊猫的保护行为学研究提出了展望。
关键词：大熊猫；行为；保护；保护行为学
中图分类号：Q958文献标识码：A文章编号：16749944（2013）02003304
1引言
大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是濒危的孑遗物种，据全国第三次大熊猫调查结果，野生个体仅1600只左右，分布于我国秦岭、岷山、邛崃山、大小相岭和凉山等六大山系，目前由于栖息地的破坏和破碎化、人为干扰等原因，面临种群隔离、遗传多样性减低以致灭绝的危险。我国政府高度重视，为保护这一珍稀动物，集中各方科研力量积极开展大熊猫的相关研究，生境选择、栖息地评价、种群遗传力、生态学、繁殖和兽医学研究都发表了许多文章[1]，并在保护区建立、栖息地保护、圈养繁殖等方面开展了大量工作。实施天然林保护工程后，天然林采伐已经全部停止；大熊猫自然保护区数量即将达到65～70个，保护区总面积将达到300万hm2；连接部分栖息地的廊道已建立或正在建立[2]；圈养大熊猫种群数量已超过300只，圈养大熊猫放归工程正在科学地、有计划地实施。
动物的保护是涉及到许多学科的交叉科学。随着动物行为研究的发展和人们对应用行为学知识解决动物保护实际问题的日趋重视，动物行为学、行为生态学和保护生物学结合，产生了一门新兴学科——保护行为学[3]，把环境对动物的影响和动物行为的生态适应的相关研究理论运用在物种保护实践中，解决有关物种存活、繁殖及保护的问题，特别是濒危物种的有效管理。本文旨在从保护行为学的角度，总结近年来大熊猫行为研究在保护中比较重要的应用，并对今后的发展前景进行探讨和展望。
2栖息地管理和种群动态监测
野生大熊猫濒临灭绝的最大威胁因素是栖息地的破坏和破碎化，保护与恢复生境是保护大熊猫的最有效途径[4]。了解动物的生境选择特点和领域行为不仅是野生动物生境管理的前提，而且与野生动物种群的管理、受威胁物种的保护及生物多样性的增加密切相关，尤其是人类通过建立保护区保护濒危物种时， 更是希望通过了解被保护物种的生境选择需求来确定保护区的范围和分区[5]。在大相岭大熊猫生境研究中，徐卫华等[6]根据种群之间交流受阻和保护区仅保护了28%生境总面积的现状，提出保护管理建议：扩大自然保护区的保护范围，使大熊猫生境的集中分布区都得到保护；以退耕还林和天然林保护工程为契机，加强被隔离生境的联系，促进大熊猫种群之间的交流。Zhang 等[7]从景观水平上探讨了大熊猫的栖息地选择，发现除竹子这一必然因素外，大熊猫更愿意选择生活在未经砍伐的或者未曾受到人类活动影响的原始林中，强调保护原始林对于保护大熊猫的重要作用。根据大熊猫取食行为的季节迁移性特点，周世强等[8]提出，应该将大熊猫分布区域和主食竹生长地段划归为监测巡护范围，尽量涵盖大熊猫的最适生境和喜食竹子的分布区块，尤其是大熊猫采笋季节的活动地区。发笋季节是大熊猫交配受孕后补充营养的关键时期[9]，在自然保护区和林业管理过程中，应严禁对大熊猫可食竹进行打笋，可以采取在退耕还林地上栽培速生丰产的笋用竹（如麻竹、苦竹、毛竹等），以便获得较快的经济收益。大熊猫在不同区域一年中主要生活海拔、季节性迁移时间、迁移的海拔高差、日移动距离都存在差异，如佛坪大熊猫季节性垂直移动与相邻的酉水流域大熊猫的移动基本同步，但与四川卧龙大熊猫有很大差别[10]，针对秦岭与四川野生大熊猫两地大熊猫在形态以及生态习性上的分化，蒋辉等[11]提出在管理措施上，两地大熊猫应作为不同的管理单元来区别对待。
自然灾害通过破坏生境对大熊猫造成间接影响，这类干扰主要包括竹子开花、地震等。大熊猫的巢域一般有固定大小，与生境内的资源量有关，当竹子开花影响到它的采食时，会采取季节性远距离移动的行为对策来保证食物的获取。如果保护区的竹种单一，开花面积又大，残存的资源就难以容纳生存的大熊猫，像王朗自然保护区那样，就会导致大量死亡；若竹种有2种以上，开花面积较小，大熊猫的觅食能够有喜食的逐渐适应替代的食物，不会导致种群大量下降[12]。因此在保护管理上应基于栖息地的容纳量，对判断处于危机状态的大熊猫种群，在开花后1～2年采取抢救转移措施[13]。Zheng等[14]研究汶川地震对岷山野生大熊猫生境利用模式是否产生影响，得出结论是地震没有对当地大熊猫造成严重威胁，为生境恢复工程和长期保护提供了依据。
大熊猫栖息地状况、种群数量分布、当地居民的经济发展状况是制定保护大熊猫措施的根据，因此应广泛开展野生大熊猫种群动态监测，在不同大熊猫分布区设点，并在同一时间、同一线路进行监测，大熊猫种群动态监测时间最好选在发情期，这时没有垂直迁徙的问题，利于收集数据[15]。
3扩散行为和种群灭绝风险
景观水平上，扩散有两种，会造成不同的结果：一是日常活动中（如采食、寻找交配对象）对资源利用造成的移动，多数情况下动物会回到原栖息地；二是开辟新领域，动物迅速而定向地移动到另一生境[16]。扩散是亚种群间交流的重要途径，可促进地理隔离的种群间基因流动，维持物种稳定。了解扩散与异质种群动态（metapopulation dynamics）的关系有助于为物种保护（特别是濒危物种）和生物多样性保育提供解决方案和具体措施[17]。
动物的扩散能力在确定栖息地破碎化程度上至关重要，缺乏动物扩散能力方面的考虑所得到的研究结果将是不完整的，目前几乎所有研究均表明大熊猫栖息地破碎化较为严重[18]。实施大熊猫走廊带项目，被认为是促进和实现大熊猫种群间迁移、扩散和交流的解决方法之一。陈家德等[19]提出建设连接岷山大熊猫AB种群的土地岭廊道的必要性；王大勇等[20]指出小相岭大熊猫种群被108国道分为AB两个亚种群，B种群处于孤立状态，建立冶勒大熊猫种群与外界联系的乌山廊道对保护冶勒大熊猫种群的生存和促进小相岭两个种群的交流具有重要意义。桂占吉等[21]通过建立岷山北部大熊猫栖息地内的动力学模型，定性分析和计算机数值模拟大熊猫种群在小区域之间扩散对持续生存的影响，结果证明，在大熊猫栖息地裂成小区域后，如果在局部小区域之间构筑廊道，则大熊猫个体在各个小区域（斑块）之间的扩散有利于大熊猫种群的持续生存。
以往大熊猫迁移扩散的研究已经初步表明野生大熊猫的迁徙扩散主要发生在亚成体阶段，有偏雌扩散的特点[22，23]，但还不够深入。对一些地方是否需要廊道、需要怎样的廊道、在不同时间如何管理等问题，都还处于探索和尝试的阶段。目前尚需进一步开展野生大熊猫迁徙扩散研究，这不但在判断栖息地破碎程度、预测种群变化、保护区管理方面有重要作用，而且对圈养大熊猫野外放归地点的选择同样具有重要指导意义。
2013年2月绿色科技第2期
周 晓，等：大熊猫的行为和保护研究资源与产业
4圈养大熊猫行为的正常发育和多样性
行为的发育深受环境影响，由于活动空间、环境异质性、饲养管理方式等因素的影响和限制，圈养动物的行为特点与自然中生活的动物有明显差别，而且跟圈养时间长短有关，饲养白额白足鼠的研究表明，繁殖的世代越往后，躲避捕食者的行为表现越差，对捕食者的反应行为变化越大，对放归后生存越不利[24]。在Sutherland[25]提出的保护行为学的20个领域中，包括了保护动物的行为、保存动物的生存技能。保护物种的行为多样性是保护物种的内容之一，蒋志刚等[26]指出，行为的多样性与生境元素有关，应当给圈养动物提供复杂而多样的环境，以增加圈养野生动物表达寻找食物、建立领域、筑巢和避开不利环境等行为的可能性，维持濒危个体的行为多样性。
传统圈舍中大熊猫的行为与野生大熊猫、半自然散放环境大熊猫的行为都存在差异[27]，圈养条件下许多弹性行为无法表现，如雄性个体的争斗、雌性个体的营巢行为，刚性行为虽然能够表现，却也有发生一些改变，如取食行为、活动节律。另外，还会产生圈养条件下特有的刻板行为，而一般认为刻板行为反映了动物较差的福利条件。魏荣平等[28]提出，复杂多样、接近自然状态的圈舍可能有助于大熊猫物种特有行为的发生。雷鹏等[29]提出了饲养管理中对改善大熊猫刻板行为有益的措施，杨春花和王小明[30]提出丰富圈养环境举措（环境富集）是矫正刻板行为的一种重要对策。李德生等[31]在饲养中发现，如果适当加长大熊猫哺乳期限，增加幼仔和母兽一起的时间，对强迫断奶后幼仔正常生长和行为发育很有好处，这期间幼仔跟母兽学习了很多行为及野外生存技能，有利于将来大熊猫的放归。
5圈养大熊猫的繁殖
发情难、配种难、育幼难曾经是圈养大熊猫的三大难题，提高大熊猫繁殖力是增加圈养大熊猫数量的研究核心。Swaisgood等[32]总结了大熊猫行为学理论在圈养个体的繁殖研究中的应用：①对发情期和繁殖行为的研究使人们把握配种的时机以及判断配对行为的正常与否；②提供诱导发情的环境条件，特别是化学信号的刺激，大大提高了自然交配率；③配种后根据行为监测结果判断真假孕，有针对性地为怀孕母兽提供更好的饲养条件；④对弃仔或母性不强的母兽进行育幼行为诱导和培驯。这些经验和方法的广泛应用促进了圈养大熊猫的繁殖工作，在大熊猫诱导发情[33，34]、种公兽培育 [15，35，36]、预测大熊猫产仔[37]、母性培驯方面[38，39]起到了关键的作用，并且仍在不断地深入研究中。
6放归中的行为发育管理
放归是迁地保护的一种主要方式，放归后较差的行为表现被认为是导致许多种类放归不成功的原因，一些研究力图寻找提高放归成功率的途径，比如放归前的捕食者训练对亚成体个体有快速而持久的作用，有可能有助于对放归后的存活[40]。另外，行为的发育特点也作为制定放归策略的参考，如鸟类放归前可能经历亲代抚养、交叉抚养、独立抚养等不同的抚养手段长大，不同的生活史策略和种间种内关系都是放归中需要重点考虑的[41]。
在选择进行野外放归的大熊猫个体时，行为方面的考虑与健康、遗传等方面的考虑同等视之[42]。1989年Kleiman提出了在放归哺乳动物前培训中要注重的6个方面内容：获取和处理食物、躲避和对抗天敌、与同种个体的交互作用、寻找或建筑巢穴、复杂地形中的移动、复杂环境中的定向定位[43]，对于放归大熊猫的选择和行为培训具有指导意义。放归大熊猫应经过一系列的驯化，幼仔时注意印痕和学习行为，亚成体时注意活动量、食物选择行为、社群行为等，通过自然选择，在摄食、应变和社会行为上获得进化稳定性对策（ESS），提高其生存值和适合度后，才能加入或形成新的种群[44]。
圈养大熊猫“祥祥”的放归尝试为人们提供了许多宝贵的数据和经验，比如培训前后的行为变化[45]。在之后的放归试验中，人们尽可能地为放归大熊猫提供与野生大熊猫行为发育所需环境类似的培训圈条件，放归个体由有野外生存经历的雌性大熊猫在半野化环境中生产，极少接触人和人工食物，跟随母兽生活在逐渐增大的半野化圈中直到自然断奶，在合适的年龄被放出到适宜的生境中去。圈养大熊猫有内在的天敌识别系统，但不是很强烈[46]，工作人员通过穿戴其他动物图案的工作服恐吓或追赶受训大熊猫或猎人放狗追赶受训大熊猫，增强大熊猫对天敌、人类的认知和强化躲避危险的能力[47]。
7展望
从以上研究和保护实践看出，大熊猫行为学研究已经渗透到大熊猫的保护工作中，随着行为学和保护行为研究的发展，未来大熊猫的行为研究必将在保护工作中发挥更大的作用，积极推动大熊猫保护工作的开展。当前，保护行为学还是一门新兴学科，在大熊猫保护管理中的应用和发展还需要许多行为学家和保护管理人员的努力，这里提出几点值得注意的原则，以期为后续工作者提供借鉴。
7.1行为学的发展是保护行为学发展的基础
大熊猫的行为研究经过几十年大量的工作，取得了许多成绩，主要集中在行为生态方面，还有许多欲待深入研究的领域，是今后研究的重点方向。受条件限制，野生大熊猫扩散和迁移的方式、机制，野生大熊猫行为发育的特点，都还了解不多。圈养中发现雌雄个体中都存在对交配对象有明显的选择的现象[32]，而野外雌性大熊猫也并不总是与最强的个体交配，大熊猫的性选择机制还有待更多的行为学家和生态学家的努力去探明。微观方面，基因水平上的行为学研究极少[48]，对行为的遗传基础还不甚了解，分子生物学研究技术的应用还处于起步阶段。行为研究的新观点、新理论、新技术也还未运用于具体实践中，如行为的适合度和存活值、博奕论、比较研究法、性选择、进化稳定对策、利他行为等等均未见报道[49]。作为孑遗物种，大熊猫行为的进化历史和适应性研究对于保护大熊猫具有重要作用，探讨其濒危的行为学机制有利于制定相关的保护对策。
7.2行为研究和保护管理问题的准确结合
虽然保护管理中许多课题都牵涉到行为，但是其中许多联系只是看上去似乎有可能而已，并未有充足的实际数据或者模型证明行为是产生问题的原因之一[50]。如果以这种假设的联系为基础，试图用行为理论去解决问题，往往是不成功的。因此，行为研究者必须明确与保护管理问题有确实联系的行为是哪些，才能有针对地进行研究，而不是凭自己的臆断。
7.3理论研究和管理应用的有效整合
应用学科更注重于解决实际问题，因此保护行为学家并非独立于实践之外研究有关行为的基础理论，而是通过了解实际管理中需要行为学来解答的问题，就这些行为问题开展研究，帮助管理者解决问题和制定政策。大熊猫保护管理中的问题为行为研究提供课题，行为研究出的成果能迅速转化和应用，这样才能做到理论研究与管理应用有效地整合。
7.4行为学家和保护管理者的充分交流
保护管理者着重于关注保护和管理的实际策略，可能没有受过行为学方面的训练，而行为学家对行为比较敏感，通过交流，行为学家比管理者易发现保护管理中能够用行为学解释和解决的问题，从而促进行为理论的应用。参考文献：
[1]胡锦矗，胡杰.大熊猫研究与进展[J].西华师范大学学报：自然科学版，2003，24（3）：253～257.
[2]严旬.中国大熊猫保护战略探讨[J].动物学杂志，2005，40（5）：57～60.
[3]李春旺，蒋志刚，张恩权，等.保护行为学：正在兴起的保护生物学分支学科[J].生物多样性，2007，15（3）：312～318.
[4]欧阳志云，李振新，刘建国，等.卧龙自然保护区大熊猫生境恢复过程研究[J].生态学报，2002，22（11）：1840～1840.
[5]于广志，蒋志刚.自然保护区的缓冲区：模式、功能及规划原则[J].生物多样性，2003，11（3）：256～261.
[6]徐卫华，欧阳志云，蒋泽银，等.大相岭山系大熊猫生境评价与保护对策研究[J].生物多样性，2006，14（3）：223～231.
[7]Zhang ZJ，Swaisgood RR，Zhang SN，Nordstrom LA，Wang HJ，Gu XD，Hu JC，Wei FW. Old-growth forest is what giant pandas really need[J]. Biol Letters，2011，7：403～406.
[8]周世强，张和民，李德生.大熊猫觅食行为的栖息地管理策略[J].四川动物，2010，29（3）：340～345.
[9]张晋东，Vanessa H，黄金燕，等.大熊猫取食竹笋期间的昼夜活动节律和强度[J].生态学报，2011，31（10）：2655～2661.
[10]雍严格，王宽武，汪铁军.佛坪大熊猫的移动习性[J].兽类学报，1994，14（1）：9-14.
[11]蒋辉，古晓东，黄艳楠，等.四川与秦岭野生大熊猫在形态和生态习性上的差异[J].西华师范大学学报：自然科学版，2012，33（1）：12～18.
[12]胡锦矗，Schaller GB， Johnson KG.唐家河自然保护区大熊猫的觅食生态研究[J]. 四川师范学院学报，1990，11（1）：1～13.
[13]胡锦矗，Reid D C，董赛，等.竹子开花后大熊猫的觅食行为与容纳量[J].四川师范学院学报，1990，11（2）：103～113.
[14]Zheng W，Xu Y，Liao LH，Yang XY，Gu XD，Shang T，Ran JH. Effect of the Wenchuan earthquake on habitat use patterns of the giant panda in the Minshan Mountains，southwestern China[J]. BiolCons，2012，145：241～245.
[15]张和民，王鹏彦，张贵权，等.卧龙大熊猫保护及研究技术的进展[J].四川动物，2000，19（1）：35～38.
[16]Van Dyck H，Baguette M. Dispersal behavior in fragmented landscapes： Routine or special movements？ [J] Bas App Ecol，2005，6：535～545.
[17]肖治术，张知彬.扩散生态学及其意义[J].生态学杂志，2004，23（6）：107～110.
[18]魏辅文，张泽钧，胡锦矗.野生大熊猫生态学研究进展与前瞻[J].兽类学报，2011，31（4）：412～421.
[19]陈家德，高天雷，张文.岷山山系土地岭大熊猫栖息地廊道特征及影响因素分析[J]. 四川林业科技，2011，32（6）：52～56.
[20]王大勇，李华静，刘翠，等.冶勒自然保护区大熊猫及其栖息地保护现状与管理对策[J].四川林业科技，2011，32（6）：113～115.
[21]桂占吉，宋国华，程艳霞.大熊猫种群在小区域之间扩散对持续生存的影响[J].中北大学学报：自然科学版，2011，32（4）：405～410.
[22]Zhan XJ，Zhang ZJ，Wu H，et al. Molecular analysis of dispersal in giant pandas[J]. Molecul Ecol，2007（16）：3792～3800.
[23]Hu YB，Zhan XJ，Qi DW，et al. Spatial genetic structure and dispersal of giant pandas on a mountain-range scale[J]. Cons Gen，2010（11）：2145～2155.
[24]McPhee ME. Generations in captivity increases behavioral variance： considerations for captive breeding and reintroduction programs[J]. Biol Cons，2003，115：71～77.
[25]Sutherland WJ. The importance of behavioral studies in conservation biology[J]. Anim Behv，1998，56： 801～809.
[26]蒋志刚，李春旺，彭建军，等.行为的结构、刚性和多样性[J].生物多样性，2001，9（3）：265～274.
[27]田红，魏荣平，张贵权，等.传统圈养和半自然散放环境亚成年大熊猫的行为差异[J].动物学研究，2004，25（2）：137～140.
[28]魏荣平，张贵权，张和民，等.圈养大熊猫营巢行为初步观察[J].动物学杂志，2004，39（6）：45～49.
[29]雷鹏，李翊，潘杨杨.圈养大熊猫刻板行为研究[J].四川师范学院学报：自然科学版，2002，23（3）：260～264.
[30]杨春花，王小明.大熊猫的刻板行为及其矫正对策——丰富圈养环境举措[J].四川动物，2006，25（3）：529～532.
[31]李德生，张和民，陈猛，等.提高人工繁殖大熊猫的存活率初探[J].兽类学报，1999，19（4）：317～319.
[32]Swaisgood RR，Zhou XP，Zhang GQ，et al. Application of behavioral knowledge to conservation in the giant panda[J]. Int J Comp Psychol，2003，16（2）：65～84.
[33]David P，Lin H，Kathy C，et al. Relationships between temperament，husbandry，management，and socio-sexual behavior in captive male and female giant pandas （Ailuropoda melanoleuca） [J]. Acta Zool Sin，2008，54（1）：169～175.
[34]徐蒙， 王智鹏， 刘定震， 等.发情期大熊猫（ Ailuropoda melanoleuca）交互模态信号通讯[J].科学通报，2011，56（36）：3073～3077.
[35]刘定震，房继明，孙儒泳，等.大熊猫个体不同性活跃能力的行为比较[J]. 动物学报，1998，44（1）：27～34.
[36]李德生，张贵权，魏荣平，等.大熊猫种公兽培育研究进展[J].四川动物，2001，20（3）：148～151.
[37]黄祥明，张志和，余建秋，等.圈养大熊猫受配后的行为研究[J].兽类学报，2005，25（2）：131～137.
[38]Zhang GQ，Swaisgood RR，Wei RP，et al. A method for encouraging maternal care in the giant panda[J]. Zoo Biol，2000（19）：53～63.
[39]魏荣平，张贵权，李德生，等.大熊猫母性行为培驯[J].生物学通报，2003，38（2）：1～3.
[40]Shier DM，Owings DH. Effects of predator training on behavior and post-release survival of captive prairie dogs （Cynomys ludovicianus） [J]. Biol Cons，2006（132）：126～135.
[41]Wallace MP. Control of behavioral development in the context of reintroduction programs for birds[J]. Zoo Biol，1994（13）：491～499.
[42]张泽钧，张陕宁，魏辅文，等.移地与圈养大熊猫野外放归的探讨[J].兽类学报，2006，26（3）：292～299.
[43]Kleiman DG. Reintroduction of captive mammals for conservation[J]. Bioscience，1989，39（3）：152～161.
[44]胡锦矗.大熊猫的放归与保护[J].四川师范学院学报：自然科学版，1998，19（3）：257～260.
[45]周世强，黄金燕，刘斌，等.环境因子对野化培训大熊猫在生境斑块中行为表现的影响[J].四川动物，2008，27（4）：510～515.
[46]Du YP，Huang Y，Zhang HM，et al. Innate Predator Recognition in Giant Pandas[J]. Zool Sci， 2012（29）：67～70.
[47]李德生，黄炎，周世强，等.卧龙圈养大熊猫母兽带仔野化培训[J].生物学通报，2011，46（7）：13～15.
[48]Jin K，Xue CY，Wu XL，et al. Why does the giant panda eat bamboo？ A comparative analysis of Appetite-Reward-Related genes among mammals[J]. PLoS ONE，2011，6（7）：1～8.
[49]张君，胡锦矗.行为生态学在中国的研究与进展[J].西华师范大学学报：自然科学版，2003，24（3）：325～329.
[50]Caro. The behavior-conservation interface[J]. TREE，1999，14（9）：366～369.