摘要：随着人们对硒元素不断深入的研究，硒在农业生物学中的地位越来越高，硒在植物和动物的一些生理代谢功能中具有不可或缺的作用。概述了地球土壤中硒的分布规律、硒与植物和动物的关系，以及预期未来硒的研究和开发走势。
关键词：硒；动物；植物；生物学；食物链
中图分类号：Ｏ６１３．５２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）02－0266-03
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｌｅｎｉｕｍ ｉｎ Ａｇｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
ＸＩＯＮＧ Ｙｏｕ－ｓｈｅｎｇ，ＹＵＡＮ Ｊｉａ－ｆｕ，SI Ｇｕｏ－ｈａｎ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔ， Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： As the study on Selenium deepening， the position of Selenium in agrobiology is more and more important； and several physilogical metabolism functions of Selenium were indispensable. The distribution regularity of Selenium in soil and the relationship between Selenium and plant or animal summarized； and the research and developing trend of Selenium in the future were indecated.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｅｌｅｎｉｕｍ； ａｎｉｍａｌ； ｐｌａｎｔ； ａｇｒｏｂｉｏｌｏｇｙ； ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ
硒作为一种有益微量元素参与不同生命体的特殊代谢作用越来越受到基础和应用科学研究的高度重视。硒在农业生物学中的作用已得到世界范围的广泛关注。硒在植物生长过程中是否为植物必需营养元素，对其有促进作用一直没有得到确切的有力证据。２０世纪９０年代黄开勋等［１］研究提出硒也可能是高等植物必需微量营养元素，而且，近年来已有一些报道叶面喷硒或施硒肥对农作物生长和产量都有促进作用。因此，在土壤低硒地区给作物补硒可以获得增产效果。早在１９５７年硒就被确认为动物必需的微量营养元素［２，３］。当动物摄入的硒不能满足动物生理需要时，常会发生硒缺乏症，如牛羊的白肌病，家禽的胰脏萎缩和渗出性素质病等；但摄入过量硒，又将导致硒中毒。从畜牧业生产来看，硒中毒造成的影响并不大，而硒缺乏症造成的经济损失是极其严重的。目前，世界各国主要通过在动物饲料中添加硒化合物或给动物服用硒制剂来防止动物缺硒，在农作物生长中主要是通过给作物喷施硒化合物产品来提高植物含硒量，以及增加土壤硒含量，从而达到维持动物正常生长所需硒水平［４］。
１硒的分布特点和规律
１．１地球岩石中的硒
硒在地壳中分布广泛，地壳上几乎所有物质都含微量硒。由于硒的地球化学性质与硫相似，所以地壳的硒大多数出现在硫化物岩石中。除与硫化矿共生外，少数硒以银、铜、铅、汞、镍及其他金属的硒化合物形式存在。各种硒化矿有硒铜矿、硒铅矿、红石、硒铅铋矿、硒镍矿、辉硒汞矿等等。夏卫平等［５］分析了１０种基性岩和超基性岩，含硒０．０１０～０．３７０ ｍｇ／ｋｇ，均值０．１３０ ｍｇ／ｋｇ，而酸性岩含硒０．１００～０．２００ ｍｇ／ｋｇ，均值０．１４０ ｍｇ／ｋｇ。中国东北地区不同种类岩石平均含硒０．１２０ ｍｇ／ｋｇ，其中，火成岩０．０１９ ｍｇ／ｋｇ、酸性火成岩０．０１７ ｍｇ／ｋｇ、中性火成岩０．０１６ ｍｇ／ｋｇ、超基性火成岩０．０３８ ｍｇ／ｋｇ、火山硫矿中硒含量变化极大。
沉积岩覆盖地球表面约３／４，是农业土壤的主要母质，其决定了土壤中最初的硒含量。中国东北地区沉积岩硒含量为０．１７１ ｍｇ／ｋｇ，其中，泥岩０．２１８ ｍｇ／ｋｇ、页岩０．２２４ ｍｇ／ｋｇ、灰岩０．１３６ ｍｇ／ｋｇ、砂岩０．１０５ ｍｇ／ｋｇ［６］。处于风化表面下的岩石也可作为土壤母质，页岩是最丰富的，约占４０％，此外，石灰岩、砂岩和火成岩各占２０％。因此，页岩中硒的含量对其土壤中硒的最初含量是相当重要的。
１．２土壤中的硒
土壤中的硒来自风化的岩石或水层，也可来自大气（如降雨）、工业废渣、火山作用等。它是植物直接和动物间接的主要来源。同时，生物体中的硒经代谢或死亡分解，又可回到土壤中。
中国有２／３地区缺硒，从黑龙江到云南有一条缺硒土壤带，东南沿海也存在缺硒地区［７－９］。土壤中硒的含量一般为０．１００～２．０００ ｍｇ／ｋｇ，典型含量为２．０００ ｍｇ／ｋｇ。大量土壤分析结果表明，硒含量范围广，由痕迹至８２．０００ ｍｇ／ｋｇ，碱毒土壤更高。中国湖北恩施地区最高硒含量可达４５．５００ ｍｇ／ｋｇ，均值９．７００ ｍｇ／ｋｇ，范围为０．０８０～４５．５００ ｍｇ／ｋｇ，而在克山病病区仅为０．０６０～０．１８０ ｍｇ／ｋｇ［１０］。恩施硒中毒地区的硒主要来自含硒量极高的石煤，平均为３２９．０００ ｍｇ／ｋｇ，经过风化作用，石煤中的硒可转化为可溶态硒进入土壤。
土壤中硒的含量主要取决于土壤母质的硒含量，以及在土壤形成过程中与形成后硒的迁移。在成土过程中，淋洗损失的硒相当多，如成土母质的硒含量为１０．０００ ｍｇ／ｋｇ，所发育的土壤硒含量仅为２．０００～４．０００ ｍｇ／ｋｇ。铁铝土、有机质土有利于硒的富集，有较高的硒含量。干旱和半干旱地区的碱性土壤由于降水少、淋溶弱，以及内陆土壤中发生元素的蒸发浓积过程，使硒在内陆盆地的土壤中相对富集。而温带湿润地区一般不利于硒的保留。同样，富硒母质发育的土壤，分布在干旱地区的，含硒较多，分布在湿润地区的，因淋洗而损失。此外，砖红壤、红壤、黑土含硒量比较高。
２硒与植物的关系
２．１植物对硒的吸收
植物对硒的吸收是一个主动过程，土壤和空气中的硒是植物硒的主要来源。根据植物对硒的吸收能力，可分为富集硒植物和非富集硒植物。富硒植物生长在含硒土壤上，它包括两种：一是原生富集硒植物，如黄氏属植物，含硒量常超过１ ０００．０００ ｍｇ／ｋｇ；二是次生富集硒植物，如紫菀属植物，每克很少超过几百微克。许多杂草和大部分农作物类植物，是硒聚集类植物，含硒量一般不超过３０．０００ ｍｇ／ｋｇ，其中十字花科植物对硒的富集能力最强，其次是豆科，谷类最低。谷物类小麦对硒的富集相对最多。
植物中的硒主要是以有机硒化合物的形式存在。植物对硒的吸收受不同土壤类型、硒的存在的形态和含量不同的影响［９］。在酸性土壤中（ｐＨ值４．５～６．５），硒常以难溶性碱式亚硒酸铁存在，不易被植物吸收和利用；在碱性土壤中（ｐＨ值７．５～８．５），硒可氧化成硒酸根离子而成水溶性的，易被植物吸收和利用。在一些气候极端潮湿和降雨强度大的地区，土壤中硒易被淋洗丢失，使得当地植物含硒量受到影响。硒存在的形态不同，植物对硒的吸收程度不同，硒酸盐的吸收往往比亚硒酸盐更容易，可能是亚硒酸盐一部分容易吸附在土壤胶体上或被还原为单质硒，而单质硒不易被植物吸收。由于亚硒酸盐、硒酸盐与硫酸盐、亚硫酸盐的相似性，硫对硒的吸收有竞争作用。植物生长环境以及植物种类对植物吸收硒都有显著的影响。
２．２硒在植物中的作用
在早期的研究中表明，在自然界许多硒的非积累植物在一定条件下能吸收较大浓度的硒而对植物生长没有明显影响。然而，在试验中硒化合物浓度虽说不高，对许多植物的生长却有抑制作用。在加入硫酸盐后由于硒和硫的拮抗效应，硒对植物的生长抑制作用就会有所降低［１１］。
许多试验表明，硒是硒积累植物的必需微量元素。原生硒积累植物总是生长在含有可利用形式的硒土壤中，每千克含硒量高达几千毫克，而生长在其附近的同一类植物的硒非积累植物，每千克仅含有几个毫克的硒。原生硒积累植物对高浓度硒的积累，表明其对硒的特别需要。Ｔｒｅｌｅａｓｅ等［１２］温室研究证明，极少量的硒就能刺激硒积累植物的生长，却强烈抑制硒非积累植物的生长。
硒不是硒非积累植物生长所必需的微量元素，研究发现，即使增加硒对植物生长有刺激作用，但也是非常小。Ｂｒｏｙｅｒ等［１３］估计，如果这些植物需要硒的话，其量大概也不超过０．０７９ ｍｇ／ｋｇ，这个量接近于许多常规情况下谷物的含量。
周文美［１４］用不同浓度的亚硒酸钠处理稻种，观察到培养基中适量的硒（０．１００、１．０００ ｍｇ／ｋｇ）可以促进水稻的生长、增加产量及子粒中的硒含量。１．０００ ｍｇ／ｋｇ的硒可明显提高水稻的根系活力和分蘖期、孕穗期的ＧＳＨ－Ｐｘ（谷胱甘肽过氧化物酶）活性，子粒中的氮含量和硒含量明显高于对照，空壳率大大下降。同时，他还发现１０．０００ ｍｇ／ｋｇ的亚硒酸钠明显抑制水稻苗期生长和分蘖期的ＧＳＨ－Ｐｘ活性，但对孕穗期该酶的活性却有促进作用，但子粒空壳率明显高于对照，水稻产量降低。
Ｓｅ－ｔＲＮＡ（含硒转运核糖核酸）在动物、微生物中存在已经得到证实，Ｃｈｉｎｇ等发现，Ｓｅ－ｔＲＮＡ也存在于植物中，而且有多种存在形式，不过对它的结构和功能还不清楚。薛泰麟等［１5］以禾本科的小麦、玉米、豆科的大豆和十字花科的油菜为研究对象，证明硒对高等植物有抗氧化作用。用一定浓度的硒（Ｎａ２ＳｅＯ４）处理大豆种子时，可抑制其萌发过程中过氧化产物ＴＢＡＲＳ（硫代芭比妥酸反应物）的生成，起抑制作用的硒浓度为０．０５０～２．０００ μｇ／ｍＬ，硒浓度高于２．０００ μｇ／ｍＬ时，则显示毒害作用，不仅对ＴＢＡＲＳ的抑制率降低，而且随硒浓度的增加，毒性加剧，可促进过氧化产物的生成。他们在大豆、小麦、油菜和玉米等高等植物的叶片或萌发种子中检测到了ＧＳＨ－Ｐｘ的活性，且与植物体内硒的水平有极其密切的关系。水培油菜幼苗，营养液中不加硒时，在叶片中检测不出ＧＳＨ－Ｐｘ的活性，经供硒处理后，即可检测出ＧＳＨ－Ｐｘ的活性，而且随硒的增加，活性升高。当浓度达到１．０００－５．０００ Ｓｅ（Ⅳ）μｇ／ｍＬ以上时，植物表现出硒中毒，鲜重及叶绿素含量均下降，而该酶活性仍然上升。当给土壤施硒０．０５０ ｍｇ／ｋｇ土时，油菜幼苗叶片中ＳＯＤ（超氧化物岐化酶）、ＣＡＴ（过氧化氢酶）活性和维生素Ｅ含量下降，惟有ＧＳＨ－Ｐｘ的活性升高，证明施硒只可强化ＧＳＨ－Ｐｘ系统。因此推测硒是高等植物必需的营养元素。
过氧化氢酶对植物的生长、发育、成熟都具有重要的作用，其功能主要在于催化一元醇、酚类物质与过氧化氢反应形成木质素，同时与ＳＯＤ、POD等酶一起构成抵抗生物氧化作用的保护体系。硒对农作物的生长和促进作用，可能是因为适量的硒进入植物体内，抗氧化的酶活性的提高，增强了植物体内抗氧化能力，从而，提高植株的抗逆性和抗衰老能力，保证了植株的正常生长。所以，在低硒地区种植水稻、玉米、小麦等农作物时，施用适量的硒可能获得的增产效果。过量硒对农作物有毒害作用，可能是由于硒促进体内的过氧化物作用占主导地位所致。
３硒与动物的关系
３．１动物对硒的吸收及其在动物体内的分布
动物和人类主要是通过胃、肠道摄入硒，硒由胃肠道吸收后，首先由血浆运载，并由此进入各个组织，血浆中与硒结合的蛋白质主要是α－蛋白和β－蛋白。在自然条件下，正常水平的硒从植物体内向动物体内迁移的形式，主要结合于蛋白质的硒代氨基酸，亦有少量的硒酸盐，硒酸盐及其他有机硒化合物。一般认为，可溶性硒的无机含氧酸盐如硒酸钠和亚硒酸钠，以及硒代氨基酸，如硒代胱氨酸最易吸收；而其他有机硒化合物，如硒代二乙酸、硒代丙酸等吸收缓慢；单质硒几乎完全不被吸收［１６－１８］。
硒在动物组织中的分布因硒摄入水平而异，与所摄入硒的化学形式关系不大。不同形式的硒化合物进入血液的速度不同，但一经吸收在机体内的去向则基本相同。一般来说，动物中肾、肝、胰腺、垂体及毛发含硒较高，肌肉和骨骼和血液含硒相对较低，脂肪组织则最低。
３．２硒对动物的营养作用
硒是酵母、肝和肾中发现的未知因子，这种元素为防治维生素Ｅ缺乏的大白鼠的肝坏死的食谱所需要，证明硒具有动物营养作用［１９］。因此，人们逐渐认识到硒在动物中具有重要的生理生化功能，是动物的一种必需的微量营养元素。
１９５１年Ｓｃｏｔｔ发现，维生素Ｅ低的饲料可引起火鸡后肢裸关节病，这种病可以通过在饲料中加入维生素Ｅ部分地得到防治，特别是在饲料中加入１０％的酿造啤酒的干酵母，此病可以完全防治。后来证实这是硒在起作用。Ｏｌｄｆｉｅｌｄ［２０］、Ａｌｌａｗａｙ等［２１］证明动物的白肌病是由缺硒引起，而后，Ｒｏｔｒｕｃｋ［２２］发现，硒是ＧＳＨ－Ｐｘ的组成成分。可见硒有自己独立的营养作用。
动物中硒的生物学作用，在于它以ＧＳＨ－Ｐｘ的活性中心元素这一生物活性形式发挥抗氧化功能。硒的作用与维生素Ｅ的抗氧化作用是紧密联系的。而这在营养上的相互作用显著地表现在细胞抗氧化损伤上的相互补充作用。其一是脂溶性维生素Ｅ，存在于细胞及亚细胞膜上，另一个则存在于细胞水相的水溶性酶蛋白的组成成分中。两种物质在其不同的位置上协同完成对细胞膜的脂质过氧化的启动剂和中间产物的代谢还原，从而保护细胞的结构乃至功能免受损伤。由于维生素Ｅ与硒在抗氧化作用上的交叉，致使抗体在充分得到一种物质后可以耐受另一种物质的相对缺乏。由于这种代谢上的协同作用使两种营养元素在预防缺乏病的过程中有相互补充的作用。
４未来硒的研究与发展动向
硒已被确认为人类和动物不可或缺的必需微量元素，它势必是生命科学领域研究的重要内容。在未来的农业生物科学研究中硒的生理生化代谢作用机理将是重点，但这方面的研究工作纷繁而复杂，是一项技术难度大、涉及学科面广、研究投入高的系统基础性研究。另外，在应用研究方面［２３］，研究硒在植物、动物和人类食物链中的相互转化或传递关系也很重要。同时，研制与开发低毒、高效的硒制剂、有机硒产品。总而言之，预期未来硒的研发将会以人为本，深入围绕动植物中硒的作用机制和产品开发创新为导向。
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