材料与方法
1.1 研究区域概况
富春江是钱塘江重要的干流（地理位置29°42′～30°06′N、119°39′～120°10′E），全长约 102 km，集水面积为 6 658 km2，年平均径流量约305亿m3。受亚热带季风气候的影响，春雨和梅雨期降水量占全年降水量的48%左右，具有明显的连续丰、枯水年交替变化的现象。这也是造成富春江径流量年际间变幅较大的原因之一，此外，钱塘江的潮汐作用也对富春江径流量有一定影响[6]。
1.2 样点设置与采样方法
根据内陆水域渔业自然资源调查手册[11]，于2016年3月（春季）、6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）在富春江干流（桐庐段至闻堰段）设置6个采样断面，分别为1#、2#、3#、4#、5#、6#采样点（图1）。在这6个采样断面调查富春江江段轮虫的群落结构特征。对轮虫定量样品的采集、保存、种类鉴定和计数参考《淡水浮游生物研究方法》[12]《中国淡水轮虫志》[13]。
水温（WT）、溶解氧（DO）含量和pH值等指标采用哈希HQ40d多参数水质测量仪现场测定。利用透明度盘（Secchi disk）现场测量透明度（SD）。使用SM-5手持式测深仪进行水深（WD）的测量。总磷（TP）含量、总氮（TN）含量、高锰酸盐指数（CODMn ）和悬浮物（SS）含量等理化指标在实验室室内测量[14]。
1.3 优势度计算
1.4 聚类分析
使用SPSS 16.0对数据进行正态分布检验、描述性统计分析和方差分析（ANOVA）。对不同采样断面的轮虫组成的聚类分析使用组间连接法，数据间距离采用欧氏距离。
1.5 典范对应分析
浮游动物与环境因子的关系采用Past软件进行典型相关分析（CCA）。在分析前，对数据进行lg（x+1） 转化处理，使数据接近正态分布。
2 结果与分析
2.1 水体理化指标
由表1可见，富春江春、夏、秋、冬各采样点水体理化因子的平均值具有季节性差异，CODMn、pH值和DO含量春季最高，WT和SD春季最低;WT和TN含量夏季最高，WD最低;SD秋季最高，DO、SS、TN、TP含量秋季最低;WD和SS含量和TP含量冬季最高，pH值冬季最低。
2.2 浮游动物种类组成
本调查共发现轮虫14属27种（表2），由图2可知，2#采样点轮虫数目最多，为17种;其次为6#采样点，为14种;5#采样点最少，共发现5种。1#和2#为桐庐江段，共发现轮虫种类数19种; 3#和4#为富阳江段，共鉴定轮虫种类数为19种，均高于闻堰江段（5#和6#）的轮虫种类数（14种）。轮虫种类数的季节性变化明显，春季最多，有21种;秋季次之，为11种;冬季最少，为2种（图3）。
2.3 浮游动物优势种季节变化
调查发现共有优势种（ 优势度Y>0.02） 13种（表3），春季轮虫优势种有8种，以广布多肢轮虫和长三肢轮虫的优势度较高，分别为0.28和0.11;夏季有5种优势种，其中以角突臂尾轮虫、广布多肢轮虫和长三肢轮虫的优势度较高，为0.06;秋季轮虫优势种有6种，萼花臂尾轮虫、裂足臂尾轮虫和剪形臂尾轮虫的优势度较高， 分别为0.23、0.29和0.13;冬季为2种， 分别为曲腿龟甲轮虫和长三肢轮虫，为0.69和0.15。大多数种类为污染指示种。
2.4 轮虫密度和生物量的时空变化
2.4.1 轮虫密度和生物量的季节变化 富春江轮虫的年平均密度和生物量分别为111.63 ind./L和0.064 mg/L。轮虫密度的季节性差异明显，表现为春季轮虫的密度和生物量最高，秋季次之，冬季最低（图4）。
2.4.2 轮虫密度和生物量的空间变化 从空间分布看，富春江不同采样点的轮虫密度和生物量也存在差异（图5）。6#采样点的轮虫密度和生物量分别为274.90 ind./L和 0.170 mg/L，高于其他采样点;5#采样点轮虫密度和生物量最低，分别为30.00 ind./L和0.026 mg/L。
2.5 环境因子对轮虫群落结构的影响
CCA分析结果见图6，第1排序轴的特征根为0.51，排序轴的环境因子解释率为38.92%;第2排序轴的特征根为0.37，排序轴的环境因子解释率为28.11%。说明这2个排序轴的排序图能够反映富春江轮虫群落结构与环境因子的关系。WT、SD、SS含量和WD与第1轴的相关性较高，相关系数分别为-0.73、0.75、-0.56和0.50，因此第1轴主要反映水体的物理变化。pH值、TP含量和CODMn与第2轴的相关性较高，相关系数分别为0.67、0.56和0.56，因此第2轴主要表示水体的化学性质。
2.6 轮虫的群聚结构
通过聚类分析，对不同采样点轮虫密度进行群落相似性分析，探讨不同采样点轮虫的分布格局。由图7可知，1#和2#、3#采樣点聚为1类，4#和5#采样点聚为1类，聚合后与6#采样点聚为1类。
3 讨论
3.1 富春江轮虫群落现状
与20个世纪80年代的研究结果[16]进行比较，富春江的轮虫群落结构发生明显变化。主要表现如下：（1）种类数减少。历史数据结果显示，在桐庐至闻堰江段，共鉴定出轮虫39种，其中桐庐江段20种，富阳江段25种，闻堰为35种，高于本研究调查到的轮虫种类数目27种，共减少12种，其中桐庐、富阳、闻堰江段的轮虫种类数分别为19、19、14种。（2）密度和生物量发生变化。80年代调查富春江的轮虫密度和生物量分别为50.50 ind./L和0.067 mg/L，其中桐庐江段轮虫密度和生物量分别为16.50 ind./L和0.008 mg/L，富阳江段轮虫密度和生物量分别为24.00 ind./L和0.071 mg/L，闻堰段轮虫密度和生物量分别为111.00 ind./L和0.121 mg/L。本研究中富春江轮虫的年平均密度和生物量分别为 111.63 ind./L 和0.064 mg/L。对比发现，富春江轮虫群落结构已经发生种类数减少以及优势种变化及密度和生物量增加的改变。这种变化也出现在珠江三角洲[4]和洪泽湖[5]等其他水域。造成轮虫种类数减少、密度和生物量增加的原因可能是水质的变化，水体富营养化增加，导致一些寡营养性轮虫无法生存，而一些耐受能力强的轮虫生物密度增加，最后可能导致水体中的轮虫总群落密度和生物量增加，而种类数减少。同时，这些耐受能力强、适宜在富营养条件生活的种类因其种群密度迅速增加而成为优势种。本研究调查显示，富春江轮虫优势种的种类多为一些中污染指示种，如春季优势种长三肢轮虫为α-中污染指示种，秋季优势种类裂足臂尾轮虫和剪形臂尾轮虫均为β-中污染指示种，冬季优势种曲腿龟甲轮虫为O-β中污染指示种[17]。虽然富春江轮虫的季节优势种有差别，但均可在一定程度上指示富春江水体为中污染水体，与上述情况相符合。
3.2 富春江轮虫群落的季节变化
本研究调查发现，春、秋季的富春江轮虫群落的种类数、密度和生物量高于夏、冬季，与洪泽湖[5]和Czech水库[18]的轮虫群落季节变化结果一致，这是因为水温变化是影响轮虫季节分布的主要生态因子[19-20]。春季水温开始升高，轮虫休眠卵的孵化时间缩短、孵化率提高，轮虫繁殖力增强，加快了轮虫种群周转速率，从而使轮虫在春季形成了密度高峰[21]。如在5～30 ℃温度下， 萼花臂尾轮虫卵的发育时间会随着温度的升高而缩短，因此随着温度上升，形成轮虫密度高峰的时间缩短[22]。然而，温度过高时，轮虫卵的发育速度反而会随着温度的升高而减慢[23]。如广布多肢轮虫在达到 25 ℃ 水温时，轮虫卵的发育时间不足10 ℃的1/3[24]。
富春江轮虫优势种春季为多肢轮属，秋季为臂尾轮属，它们同属于广温性种类，但最适温度却有差别，其中多肢轮虫的最适温度约为15 ℃，臂尾轮虫稍高，为20 ℃[24]。这可能是造成该江段春秋不同季节优势种差异的原因之一。此外，食物也对轮虫快速繁殖起重要作用，多肢轮虫和臂尾轮虫都是以藻类为主要食物[25]，春季和秋季藻类繁殖旺盛，可为它们提供足够的食物，推动其快速增长。
3.2 富春江轮虫群落的空间异质性
不同区域环境因子的差别，会造成轮虫群落的空间异质性[26]。轮虫群落结构的聚类分析结果表明，6个采样点被聚为3类，1#、2#和3#采样点聚为1类，即从桐庐和分水江汇合处至富阳的中埠大桥聚为一类，4#和5#聚类一类，即富阳江段到闻堰江段为1类，6#单独聚为1类，该处采样点为三江汇合处，即富春江与浦阳江汇合后流入钱塘江，水体营养状况的差别可能是造成该结果的主要原因。
6#采样点的轮虫密度和生物量明显高于其他采样点，这可能是由于该采样点位于富春江与浦阳江的交汇处，水体营养程度明显高于其他样点。一方面由于钱塘江干流水体倒灌及顶托作用，使进入汇合区的支流流速减缓，从而在交汇区形成生物指数性富集的生态交错区[27]。另一方面因浦阳江处于钱塘江流域下游的平原地区，水流缓慢，水体营养物质丰富[28]，浦阳江的汇入会带入大量营养物质。2方面共同作用为轮虫生长提供了大量的食物，使该汇合处的采样点轮虫密度和生物量明显高于富春江的其他区域。珠江三角洲的轮虫生物量也存在空间差异性，整体呈现从西南向东北升高的趋势，高原等推测是因为东北方向的采样点靠近广州等城市，其营养输入多于其他水域，从而造成轮虫生物量的空间差异性[4]。
3.3 富春江轮虫与环境因子的关系
本研究CCA分析结果表明，水温、pH值、TP含量和CODMn等是影响富春江轮虫群落变化的重要环境因子。CCA结果表明，多数种类的轮虫与水温呈正相关关系，如矩形龟甲轮虫和螺形龟甲轮虫等;而剪形臂尾轮虫、纵长异尾轮虫等则出现在低温时期，与水温呈负相关关系。水温对轮虫群落整体的影响表现为随水温升高轮虫数量和种类增加。
另外，淡水水体的pH值与水体中的轮虫种类和数量密切相关，一般表现为pH值较高水体，轮虫密度较高，pH值与轮虫数量在一定范围内呈正相关关系[29]。在春、夏、秋季，水体的初级生产力较高，水体pH值升高，轮虫密度增加。TN含量、TP含量和CODMn等指标均代表了水体的营养程度，也是影响轮虫群落结构重要的因素[4，30]。本研究CCA结果表明，TP含量与第2轴的相关性较高，与螺形龟甲轮虫、爱德里亚狭甲轮虫等有正相关关系。在浅水湖泊中，随着TP含量的升高，鱼类的密度和生物量也随之升高，进而对轮虫的群落结构产生影响[31-32]。另外，许多轮虫种类对不同营养条件有偏好，可分为寡营养种和富营养种类，如臂尾轮虫主要生活在水质营养程度较高的区域[4]。本研究中大部分轮虫种类为富营养种类，一般表现为随着水体营养程度的增加，其轮虫的数量增加，可从侧面反映出富春江水体的营养程度。以轮虫作为环境指示种，可为该水域水质状况研究提供参考。
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