摘要：指出了植物之间的他感作用普遍存在于自然生态系统，植物通过分泌克生物质抑制其它物种或自身的某一部位生长，而影响他感作用的因素有遗传基因、光照、温度、营养状况和环境因子等，他感作用广泛应用于营林树种选择、林木病虫害防治及农林业、园艺中，正确认识和把握他感作用在农、林业中的影响很重要，对提高农林业效益，促进农林业发展起着重要的意义。
关键词：他感作用；克生物质；植物群落
中图分类号：Q945
文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）14-0182-03
1 引言
他感作用（Allelopathy）的发现历史久远，我国古人很早就注意到植物之间的相互作用，但这一概念最初是由德国科学家H.Molisch于1937年提出来的。他所定义的他感作用是指，植物通过向体外分泌代谢化学物质，从而直接或间接地对其他植物产生影响的效应。后来Putnam（1985）对这一定义加以修正，将其描述成一种植物（包括微生物）通过向外界环境释放某些化學物质，对其他种属植物（包括微生物）产生直接或间接的有害影响[1]。这个修正着重强调了影响的有害性，并且将微生物考虑在内，因此也常以异种抑制效应或异株克生作用来指代他感作用，起这种作用的化学物质叫做他感作用物质或克生物质。他感作用是植物种间相互影响的方式之一，被称为植物界的化学战争[2]。了解他感作用的物质及其机理，探究影响他感作用的因素，对农林业及园艺、生态环境保护有十分重要的意义。
2 他感作用物质
2.1 他感作用物质的种类
植物通过他感作用抑制其它生物的生长，须向体外分泌某种化学物质，这类化学物质被称为克生物质，其通常需具备抑制其它植物或本植物其它部位生长的某些特性，前者是克生现象，而后者则为植物自毒作用。
1940年以来，研究人员通过大量的提取、分离、鉴定实验来提取克生物质，并验证其在植物中的他感作用[3]，如Bode发现蒿叶会分泌苦艾精，一种通式为C25H20O4的芳香族酸，以抑制与其比邻而居的植物。Wen（1948）在加利福尼亚荒漠发现一种菊科灌木，其分泌的有毒物质苯甲醛，使植株周围几乎不能生长任何植物[4]。
目前已知克生物质种类繁多，包括肉桂酸、苯甲酸、单宁、类黄酮、类固醇、甾类化合物和醌，大多数是莽草酸和乙酸途径的产物。前人经过鉴定分类，结合目前已有的文献报导，这些克生物质按性质可分成5类，其分类情况及代表性物质如表1。
2.2 他感作用作用方式和机理
2.2.1 作用方式
克生物质通过挥发、溶淋、分泌等作用方式来抑制其它植物。揮发作用的如风信子（Hyacinthus orientalis）等植物，以花释放芳香物质来抑制相邻植物的伸长、生长。而溶淋和分泌方式则在森林植物中比较多见。树木代谢过程中，分泌一些克生物质如有机酸、氨基酸、植物碱、萜类和酚类化合物等，这些分泌物先黏附于植物表面，然后经过雨水、露水和雾滴的淋溶，从树木表面随水进入土壤，或由于风及其它外力作用直接落在其它植物上，通过此方式对其它植物产生影响[5]。
森林植物还可通过根系分泌物影响其它植物的生长。Sharrna K等研究发现，欧洲小叶椴根系分泌物含赤霉素类和吲哚类化合物，其对英国栎、欧洲白蜡及白柳生长均有抑制作用[6]。桉林附近一般少有其它植物生长，那是因为桉树叶凋落物也会分泌酚类物质[7]，具有异株克生作用。
除此之外，还有一些植物有颇具个性的他感作用方式，如柽柳属。这种植物的异株克生作用较之一般植物颇为奇特，其本身并不分泌克生物质，而是通过新陈代谢活动积累和利用环境中的物质[8]。柽柳属植物生长在非盐土土壤中，根系会吸收并从叶上的盐隙分泌大量氯化钠，通过此方式将土壤深处的盐份输送到地表，在周围形成高含盐区域，从而使此处的其它乔灌木受损，达到驱逐他物的目的。
2.2.2 作用机理
综合前人研究[9]，他感作用主要有以下几种生理表现：分泌相克物质抑制细胞有丝分裂过程中纺锤丝的形成，从而抑制细胞分裂；抑制植物吸收养分，造成植物光合作用和呼吸作用代谢受阻，从而抑制根的分生组织；对植物激素、种子萌发所需的关键酶类的抑制，影响蛋白质的合成；以克生物质增加气孔的扩散阻力，导致气孔关闭，从而降低叶片的水势及减少叶片叶绿素含量，以此减低光合效率。
他感作用机理的研究暂未有微观层面的突破，目前文献报导少有关于分泌物质释放机理的研究，而是在性质方面偏重于他感作用的抑制效应，研究方法也以离体实验居多。
2.3 影响他感作用的因素
遗传因素是最为根本的影响因素，一种植物分泌何种克生物质，绝对是它的某些基因决定的，不过对于此类基因如何制约克生物质产生的研究还未见报导。
温度是一种重要的影响因素，一种植物对其它植物的他感作用强度与温度有较大关系，其在某特定温度范围内较为明显，而一旦温度过高或过低，抑制作用就不那么明显。反过来讲，变化后的温度可能又适合被抑制植物的生长，这会促使其增强抵抗作用，从而有效地削弱前一植物对它的损害。
克生物质作用的效果还取决于植物的生理状况，且受外界环境条件的影响[10]。紫外线不足时，许多温室植物生成的克生物质会减少，若在温室增加紫外光照射，则克生物质会相应增加，如向日葵的克生物质绿原酸和莨菪灵，会随紫外照射的增加而产生较多。烟草生成的毒素会随红光照射而增多。研究表明，长时间的日照可以促使许多植物分泌更多的类萜化合和酚酸[11]。
除了上述因素以外，植株的营养状况、外界环境因子（如降水量、降水频率、大气压强和光强等）的变化，也能在很大程度上影响克生物质的效应。
3 他感作用的生态学意义和应用
他感作用在生态系统中广泛存在，区域植被的生长形式和交叉演替，种子萌发或衰败的抑制，都与之有关。在农业生产中，不同作物的间作、轮用、套种、前后搭配，农作物残茬的处置和利用，作物和杂草的关系等，都是考虑了他感作用的影响[12]。他感作用在作物增产、森林培育、植物保护和生物防治等方面有着广阔的应用前景。
3.1 他感作用与农业生态
歇地现象是他感作用在农业上的重要应用。有些农作物不宜连作，必须与其它作物轮作才会有较高的产量。比如水稻，它的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对其本身的幼苗起强烈的抑制作用[13]。高粱则会在根部释放出生氰糖苷，这是一种强毒性的化学物质，能使收割后的高粱地里寸草不生。
根据他感作用的抑制效果，可以从植物体内提炼出除草的化学物，制成天然的除草剂，其与合成除草剂相比，具有易生物降解、毒性低、开发费用少、靶标选择性高的优势，且不会像化学除草剂一样造成农田污染。
豚草是20世纪40年代传入我国的一种草本植物，它会释放萜类、烯醇类和聚乙炔类的化合物，通过挥发、雨水淋溶和根系分泌等途径进入土壤环境，抑制周围植物种子的萌发和幼苗的生长，从而使自身在生长发育过程中处于优势[14]。倘若能从它身上提炼出这些化学物，那将是一种十分理想的除草剂。但是研究发现它的根茎提取液也能抑制萝卜、绿豆、西红柿、甜瓜、大白菜等经济作物的生长，所以要根据抑制目标恰当使用。
3.2 他感作用与园艺
他感作用在园艺中也有参照价值，考虑植物之间的协调共生关系，按规律配置树种，能营造出优秀的植物景观[15]。治理园林病虫害时，充分利用植物分泌克生物质驱赶害虫。
对园艺中桃、苹果、李枣、桔树等果树的再植问题，他感作用能给出一个参考，人们发现果树再植后生长状况不乐观，产量也不比现植前高，以前认为是土壤肥力衰竭造成的。经过他感作用机理分析，发现是前植果树在土壤中分泌了克生物质，抑制了再植果树的生长。
为再植时避免他感抑制作用，在农林业生产实践中可有目的地选择相生作用的树种，如马尾松和杉木栽植在一起或营造混交林，尽量避免具有相克作用的树种混交。
4 結语与展望
天然植物群落及栽培群落中普遍存在植物他感作用。他感作用既能体现某一种属植物的进取性或侵略性，也能反应其抵御入侵者的能力，会直接影响该种属在群落中的优势度，他感作用在农业种植、园艺方面有着广泛的应用。
目前有关他感作用抑制方面的研究较多，而促进方面的研究相对缺乏；对他感作用造成植物间生长现象观察较多，而克生物质释放机理研究及分泌物的化学分离鉴定工作尚需深入，许多模拟实验提取的克生物质或许受实验室条件的影响，未能完全模拟野外的环境。植物受他感作用而生长受阻，其在微观层面的生理变化研究也有待加强。今后他感作用的研究，应从植物生理方面定性研究向定量化研究发展，从宏观研究向宏观和微观、超微观研究相结合方向发展。
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